動物行為學(xué)目錄

動物行為學(xué)
動物行為學(xué)的研究歷史
動物行為學(xué)的現(xiàn)代進(jìn)展
動物行為的研究
固定行為模式與動物間的溝通
群體行為學(xué)與當(dāng)代的發(fā)展
比較心理學(xué)與行為學(xué)的差異

動物行為學(xué)
    動物行為學(xué)是研究動物對環(huán)境和其他生物的互動等問題的學(xué)科，研究的對象包括動物的溝通行為、情緒表達(dá)、社交行為、學(xué)習(xí)行為、繁殖行為等。
    由于動物行為學(xué)對于動物學(xué)習(xí)和認(rèn)知等方面的研究，以及與神經(jīng)科學(xué)的相關(guān)性，它對心理學(xué)、教育學(xué)等學(xué)科產(chǎn)生一定的影響。
    有名的動物行為學(xué)家有伊萬·巴甫洛夫、康拉德·洛倫茲、卡爾·馮·弗利、尼可拉斯·庭伯根等。后三人因為動物行為學(xué)的研究得到了1973年的諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎，伊萬·巴甫洛夫則在1904年因為對消化系統(tǒng)的研究而得到該獎。
    英文中的動物行為學(xué)稱做ethology，這個字源自于希臘文中的ethos，有風(fēng)俗習(xí)慣、社會思潮的意思。一樣源自于希臘文ethos的字還有ethic(道德倫理)。
[編輯本段]動物行為學(xué)的研究歷史
    20世紀(jì)以前是動物行為學(xué)的萌芽時期，是動物行為學(xué)經(jīng)歷的一個緩慢發(fā)展的階段。早在舊石器時代（34000～10500年前），人們開始注意觀察周圍的動物，隨著動物家養(yǎng)的開始，人類也需要了解動物的生活周期和行為。在文明時代的早期，古埃及人開始嘗試人工孵卵。古希臘的亞里斯多德（384～322BC）開始了觀察、描述動物行為的新紀(jì)元。在他的論著中，記錄了540種動物的生活史和行為，對后人關(guān)于生命的認(rèn)識方面產(chǎn)生了相當(dāng)大的影響。
    17、18世紀(jì)，研究動物行為的人更多了，開始了比較不同物種行為的研究和行為的理論探討。如德國人約翰（JohunnPernaller）研究了不同鳥的行為差異，涉及取食地、社會行為、筑巢、領(lǐng)地、季節(jié)性羽毛色彩變化、遷徙、鳴叫和育雛等方面。法國的勒雷（ChorlesGeorge Lereg）對狼、狐的捕食行為及野兔的恐懼表現(xiàn)有過生動的描述，提出了動物依靠它們的記憶和生活經(jīng)驗?zāi)軌蚵斆鞯厣睢?br>    1859年，達(dá)爾文的《物種起源》的發(fā)表，對動物行為學(xué)的研究產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響。他的《人類的由來》（1871）一書研究比較了人與動物，及本能行為。19世紀(jì)末，人們使用述宮，研究老鼠的學(xué)習(xí)行為。勞埃德（C.LioydMOrgun）研究雞的本能、學(xué)習(xí)、模擬行為?，F(xiàn)代行為學(xué)中許多術(shù)語，如Behaviour（行為）、AnimodBehaviour（動物行為），都**出現(xiàn)在他的論著中。
    20世紀(jì)是動物行為學(xué)迅速發(fā)展和真正延伸的世紀(jì)?；舨己浪梗℉obhouse）在1901年發(fā)現(xiàn)了猴及其它動物能使用一定的工具（棍、箱子）得到食物。1906年，動物學(xué)家詹寧斯（H.S.Jennings）對原生動物的行為進(jìn)行了詳細(xì)研究，寫出了《原生動物的行為》一書，這是**本專門論述動物行為的著作。柏林的海因羅特（OskarHeinorth）在1871年至1945年間，詳盡研究了多種鴨、鵝，比較了它們的運動方式、解剖學(xué)特征、社會行為、鳴叫及繁殖行為，并且發(fā)現(xiàn)了灰雁從孵卵箱中孵出后的印記行為。他獨自闡述的同源性學(xué)說，現(xiàn)在還被許多人認(rèn)為是行為學(xué)真正誕生的標(biāo)志之一。動物學(xué)家羅曼內(nèi)斯（H.SReimarus）發(fā)展了達(dá)爾文的思想，并正式建立了比較行為學(xué)這一學(xué)科，為現(xiàn)代的行為生物學(xué)奠定了基礎(chǔ)。隨后摩爾根（C.L.Morgun）和杰姆斯（W.James），以及勞埃波（J.Loeb）等都在方法、概念上對行為的發(fā)展做出了貢獻(xiàn)。
    1931年至1941年，歐洲有名的行為生物學(xué)家廷伯根和勞倫茲在自然和半自然條件下對動物進(jìn)行了長期的觀察，發(fā)表了諸如“社會性鴉的行為學(xué)”、“鳥類環(huán)境世界中的伙伴”、“關(guān)于本能的概念”、“對雁鴨類行為的比較研究”等論文，建立了物種的行為圖譜，發(fā)現(xiàn)了所研究的行為型的功能。提出了顯示、位移、儀式化等等新概念和新的研究課題。特別是勞倫茲提出的“印記”這一術(shù)語，極好地說明了先天性和后天獲得性行為的結(jié)合問題。在行為分析、行為生態(tài)方面作出了很大的貢獻(xiàn)。

動物行為學(xué)的現(xiàn)代進(jìn)展
    近年來，動物行為學(xué)的研究獲得了蓬勃的發(fā)展，主要是把動物行為與生命科學(xué)中許多其它的許多分支學(xué)科相互滲透在一起，形成了許多新的研究領(lǐng)域，從不同的角度進(jìn)一步完整、系統(tǒng)地闡述動物行為的原因、機制、發(fā)生或發(fā)育。進(jìn)化與適應(yīng)功能等問題。動物行為學(xué)的分支很多，不可能在此**論述，本文僅以行為遺傳學(xué)和行為生態(tài)學(xué)為中心，作一簡要介紹。
     1.行為遺傳學(xué)
    行為遺傳學(xué)是用遺傳學(xué)方法研究行為的遺傳基礎(chǔ)。自1960年，美國學(xué)者Thompson**個總結(jié)了有關(guān)資料，寫成《行為遺傳學(xué)》一書，從而宣布這一新學(xué)科的誕生。其后，相關(guān)研究大量涌現(xiàn)。10年以后，一份專業(yè)期刊，《行為遺傳學(xué)》問世。1967年，Benzer**個通過人工誘導(dǎo)和選擇的方法得到了果蠅的行為突變體，從而為行為遺傳學(xué)的研究開辟了道路。從此以后，行為突變體的研究很快在果蠅、線蟲、草履蟲、**及其他生物的研究中大量開展起來。目前，已在分子水平分析的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步作行為基因的分離、克隆和轉(zhuǎn)移的研究。行為遺傳學(xué)為動物行為學(xué)的研究開辟了一個新天地，對于闡明行為遺傳的規(guī)律和機制都具有重要意義。
     2.行為生態(tài)學(xué)
    行為生態(tài)學(xué)主要是研究生態(tài)學(xué)中的行為機制、動物行為的生態(tài)學(xué)意義和進(jìn)化意義，在理論及方法論方面是動物行為學(xué)中發(fā)展*快、*為活躍的一個領(lǐng)域。
    行為生態(tài)學(xué)主要涉及到取食行為生態(tài)學(xué)。防御行為生態(tài)學(xué)、繁殖行為生態(tài)學(xué)、社會生態(tài)學(xué)、時空行為生態(tài)學(xué)（如棲息地的選擇、定向和導(dǎo)航、巢域和領(lǐng)域現(xiàn)象等），以及行為生態(tài)學(xué)預(yù)測等內(nèi)容。其中，在社會生態(tài)學(xué)或社會生物學(xué)方面，近年來取得了突出的進(jìn)展。K.Lorenz對鳥類社會行為的研究、N.Tinbergen（1974）對人類社會行為的研究，以及K.VonFrisch對蜜蜂社會行為的研究，奠定了社會生物學(xué)的基礎(chǔ)。1975年，E.OWilson出版了《社會生物學(xué)》一書，系統(tǒng)地介紹了這門學(xué)科的觀點、理論體系和研究方法。社會生物學(xué)把達(dá)爾文自然選擇的概念應(yīng)用于社會行為的研究，又把生態(tài)學(xué)、行為學(xué)、遺傳學(xué)和進(jìn)化淪加以綜合，提出了內(nèi)在適合度和親緣選擇的新概念。這些新概念把社會行為的研究提高到了一個新的高度。
    目前，這一領(lǐng)域所展示的迷人前景正吸引著越來越多的科學(xué)家。尤其是關(guān)于行為經(jīng)濟學(xué)和進(jìn)化穩(wěn)定對策（ESS）的研究，正顯示著強大的生命力。盡管在我國這一領(lǐng)域還幾乎是個空白，但隨著這一學(xué)科的迅猛發(fā)展，也必將引起我國學(xué)術(shù)界的巨大興趣。
    動物行為的研究在我國正處于起步階段，研究的內(nèi)容主要是描述性的，在理論研究方面，在研究的廣度和深度方面，與國外存在著很大的差距。到目前為止，國內(nèi)仍沒有形成專門的動物行為學(xué)教材、期刊。但據(jù)已公開發(fā)表的有關(guān)論文和資料顯示，我國在動物行為某些領(lǐng)域方面的研究已取得了一定的進(jìn)展。
[編輯本段]動物行為的研究
    早在19世紀(jì)上半葉，G.居維葉和E.G.圣提萊爾便就動物學(xué)研究方法發(fā)生過爭論：前者強調(diào)實驗室研究，后者主張在自然條件下進(jìn)行觀察。在他們的影響下，有關(guān)動物行為的研究，形成了兩個傳統(tǒng)。代表前一傳統(tǒng)的多是生理學(xué)家和生理心理學(xué)家。如И。П。巴甫洛夫、美國E.L.桑代克和B.F.斯金納等。他們在實驗室里對狗、貓、大鼠等的學(xué)習(xí)行為進(jìn)行了大量研究。經(jīng)典條件反射和操作式條件反射便是他們的有名貢獻(xiàn)。另一個傳統(tǒng)的代表主要是具有博物學(xué)傾向的動物學(xué)家，如奧籍德國人K.von弗里施、奧地利人K.Z.洛倫茨和荷籍英國人N.廷伯根等。他們在自然環(huán)境中通過觀察和實驗，分析行為的動因，探討行為的適應(yīng)功能，并力求推導(dǎo)行為的進(jìn)化途徑。
    行為研究中的一個*古老的課題是：動物行為中有多少是先天本能又有多少是后天習(xí)得的。哺乳動物比較善于學(xué)習(xí)，而昆蟲和鳥類則有著豐富的本能行為，因而有關(guān)本能行為的研究常常是以蟲、鳥為研究對象。美國學(xué)者W.克雷格曾對鴿類進(jìn)行長期研究，他于1918年指出：本能行為并非僅僅是一連串定型的反射動作；在開始時動物在欲望驅(qū)動下表現(xiàn)出煩躁不安、四向搜索，這時的動作很多是習(xí)得的，只有當(dāng)找到適宜刺激（例如食物）時本能行為才進(jìn)入完成階段而出現(xiàn)定型的反射動作；之后可能有一段時期動物厭惡原刺激，*后進(jìn)入安適無欲狀態(tài)。與此同時，德國學(xué)者O.海因羅特借在動物園工作之便，對鴨和鵝進(jìn)行了系統(tǒng)研究。他強調(diào)尋找同源行為，就象在比較解剖學(xué)中研究同源結(jié)構(gòu)一樣，這樣可以闡明行為的進(jìn)化途徑。另一位德國學(xué)者J.von于克斯屈爾則指出：在動物所感受的周圍環(huán)境中，只有一部分關(guān)鍵刺激是真正起作用的。正是這些刺激觸發(fā)了動物的體內(nèi)機制使本能反應(yīng)“釋放”出來。這些見解給早期行為研究工作者以很大影響。
奧地利學(xué)者K.Z.洛倫茨是早期行為生物學(xué)的集大成者。他在大學(xué)時攻讀比較解剖學(xué)。深受進(jìn)化學(xué)說的影響。他多年與O.海因羅特交往，他的研究對象也以鳥類為主。1935年，他發(fā)現(xiàn)鵝、鴨的幼雛孵化后不久便會跟隨它們可看到的**個移動著的物體，并對它產(chǎn)生強烈而固執(zhí)的依附，假如這個物體能發(fā)出聲音，這種依附更強烈。他認(rèn)為這是天賦和學(xué)習(xí)相互作用的有趣例子。K.Z.洛倫茨吸收了W.克雷格和J.von于克斯屈爾的解釋，總結(jié)了自己對本能行為的研究而提出一種被稱為“能量積蓄”的理論模型；他將體內(nèi)控制行為的機制比作一種可以注入氣體（以后在1950年的論文中又改用液體來比擬）的容器。隨著氣體的注入，壓力不斷升高，動物逐漸出現(xiàn)焦躁、搜索等行為。及至遇到關(guān)鍵刺激，引起氣體的迅速釋放，出現(xiàn)定型的本能反應(yīng)。*后，壓力降低使機體進(jìn)入安適狀態(tài)。
    荷蘭學(xué)者N.廷伯根與K.Z.洛倫茨同被視為現(xiàn)代行為生物學(xué)的奠基人。他早期的研究集中于尋找誘發(fā)本能行為的關(guān)鍵刺激，所涉及的行為包括：細(xì)腰蜂的捕獵及反巢行為，幼雛向母鳥的乞食行為，以及三棘魚的生殖行為等。三棘魚生殖行為包括占域、求偶、交配、產(chǎn)卵及育卵等一系列相接的動作。他據(jù)此把K.Z.洛倫茨的學(xué)說進(jìn)一步推廣：一個本能動作的完成促進(jìn)了下一個本能動作的發(fā)生，于是形成一個行為鏈。1949年他轉(zhuǎn)到英國去工作。50年代起他開始對海鷗作系統(tǒng)的比較研究，試圖推導(dǎo)出海鷗信號行為進(jìn)化路線。
     奧地利學(xué)者K.von弗里施的研究興趣始終環(huán)繞著動物如何獲取信息和交換信息這一方向。他早年便在魚身上建立起食物與顏色及聲音的條件反射，從而證實了魚具有色覺及聲覺。之后，他同樣證實了蜜蜂有色覺。20世紀(jì)中葉，他發(fā)現(xiàn)了外出尋食的蜜蜂，借助舞蹈動作通知在巢蜂群關(guān)于蜜源的方向和距離。
    自50年代起，行為生物學(xué)和比較心理學(xué)逐漸接近，雙方互相取長補短。以50年代在英國出現(xiàn)的以N.廷伯根為首的學(xué)派為代表，目前很多學(xué)者對實驗室的工作和野外工作是并重的。宏觀上，由非洲荒漠、南美叢林，直到兩極地帶都有人在工作。對野生動物在原地進(jìn)行隱蔽觀察、拍攝電影、“標(biāo)記追捕”、在空中水下、以及用無線電追蹤等方法均被行為學(xué)家所使用。微觀上E.R.肯德爾等人在80年代對海兔學(xué)習(xí)行為的一系列研究已深入到細(xì)胞和分子水平。所以，1973年K.von弗里施、K.Z.洛倫茨和N.廷伯根共獲諾貝爾生理學(xué)獎一事不僅是表彰他們本人的杰出貢獻(xiàn)，也是標(biāo)志著行為生物學(xué)在生物學(xué)研究領(lǐng)域中已進(jìn)入了一個發(fā)展的新時期。
[編輯本段]固定行為模式與動物間的溝通
     固定行為模式(fixed actionpatterns、FAPs)的研究，是行為學(xué)研究重要的一步，歸功于康拉德·勞倫茲以及他的良師益友奧斯卡·海因洛斯。這個研究是由海因洛斯和勞倫茲所做，而后由勞倫茲發(fā)表。
    勞倫茲的描述中，以發(fā)生在可辨識的刺激(稱做信號刺激或釋放刺激)產(chǎn)生的本能反應(yīng)來解釋固定行為型態(tài)。這些固定行為型態(tài)能夠在不同物種間比擬，且行為的相似和差異能夠輕易的和型態(tài)學(xué)上的相似和差異做比較。
    在海因洛斯所做*重要且*常被引用的鴨科(包括鴨、雁、鵝)研究中使用了這個方法。動物行為學(xué)家認(rèn)為接受刺激并產(chǎn)生固定行為型態(tài)是一只動物與同物種的成員在行為上或外在表現(xiàn)上的共同特色，且少量幾種固定行為型態(tài)便能在動物的溝通行為中扮演重要媒介。
    *為復(fù)雜的調(diào)查研究是由卡爾·馮·弗利所進(jìn)行的被稱做舞蹈語言的蜜蜂之間的溝通方式。
    勞倫茲以對自然中的固定行為型態(tài)和動物發(fā)出這些行為的情況，發(fā)展了一個動物溝通方式的演化的理論。

群體行為學(xué)與當(dāng)代的發(fā)展群體行為學(xué)，中文也可以稱做社會行為學(xué)。在1970年，英國的動物行為學(xué)家克魯克(John H.Crook)發(fā)表了一個重要論文，他將比較行為學(xué)和群體行為學(xué)做出分辨，并認(rèn)為當(dāng)時的行為學(xué)研究將動物以個體為單位做研究，應(yīng)該算是比較行為學(xué)。而未來的動物行為學(xué)家應(yīng)該更重視群體的行為與它們的群體結(jié)構(gòu)。
     艾德華·威爾森在1975年出版了《社會生物學(xué):新綜合》(Sociobiology:The New Synthesis)。從那時開始，行為研究更為重視群體的觀點。這也是受到艾德華·威爾森和理察·道金斯(RichardDawkins)的達(dá)爾文主義的影響。
    行為生態(tài)學(xué)的發(fā)展也參與了行為學(xué)的改變。此外，動物行為學(xué)也與比較心理學(xué)結(jié)合，使得現(xiàn)代的行為研究，統(tǒng)合了動物的認(rèn)知、比較心理學(xué)、動物行為學(xué)、社會生物學(xué)、行為生態(tài)學(xué)。
[編輯本段]比較心理學(xué)與行為學(xué)的差異
    比較心理學(xué)也探討動物的行為，但是相對動物行為學(xué)來說，比較心理學(xué)屬于心理學(xué)的一門，而不是生物學(xué)的一門。因此，比較心理學(xué)用人類心理學(xué)的角度來研究行為；而動物行為學(xué)從動物的解剖學(xué)、生理學(xué)的角度來研究行為。早期的比較心理學(xué)將重心放在人工環(huán)境下的行為，且專注于學(xué)習(xí)行為的研究；而早期動物行為學(xué)則是將重心放在自然環(huán)境，并且通常用本能來描述動物的行為。這兩個學(xué)門的互補性大過競爭性，但是兩者有不同的觀點，而且有時候會在一些研究問題上產(chǎn)生沖突。
    在20世紀(jì)，比較心理學(xué)研究在北美洲有較大的發(fā)展，而動物行為學(xué)研究在歐洲較為風(fēng)行，兩種學(xué)科也導(dǎo)出了不同的哲學(xué)思想基礎(chǔ)。實際上的差異是，在早期的比較心理學(xué)研究中，是從很少數(shù)的物種行為中得到廣泛延伸的知識；而動物行為學(xué)家是從許多不同物種的行為中找出規(guī)則，而且動物行為學(xué)比比較心理學(xué)使用更多的比較方法。