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迷宮與動物行為研究發(fā)展歷史
日期：2024-12-06 02:58
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摘要：
迷宮與動物行為研究發(fā)展歷史
概括
在動物心理學(xué)的實驗研究中，迷宮是很常用的一種儀器。文章介紹了迷宮的發(fā)展歷史、類型以及應(yīng)用的研究領(lǐng)域，并討論了未來迷宮方法的進(jìn)一步改進(jìn)及其廣泛的應(yīng)用前景。迷宮在實驗動物心理學(xué)形成及發(fā)展中的作用至關(guān)重要：從19世紀(jì)末20世紀(jì)初開始，迷宮已經(jīng)成為心理學(xué)家測試動物能力時常用的儀器（嚙齒類，貓，狗，以及靈長類）。迷宮任務(wù)對實驗室測試特別適用，因為儀器本身可以告知動物需要它們做的是什么（類似于人類實驗的指示語）。
一、發(fā)展歷史及迷宮類型
19世紀(jì)末，Lubbock首先在昆蟲的開創(chuàng)性實驗研究中發(fā)明迷宮方法。從那時候開始，研究者發(fā)明了大量迷宮模式，用于各種研究。20世紀(jì)30-40年代，研究中所用不同類型的迷宮包括：Small的漢甫敦場迷宮（HamptonCourtmaze,1900），Yerks的T模式蚯蚓迷宮（T-patternearthwormmaze,1912），Watson的環(huán)形迷宮（circularmaze,1914），Carr-Watson的運動覺迷宮（kinestheticmaze,1914），Carr的廣場迷宮（squaremaze,1923），Warden的多重U迷宮（multipleU-maze,1925），Stone的多重T迷宮（multipleT-maze,1927），Hunter的時間迷宮（temporalmaze,1928）和三維迷宮（tri-dimensionalmaze,1929），Warden-Warner的單元迷宮（unitmaze,1929）和線型迷宮（linearpatternmaze,1929），達(dá)希爾的棋盤式或敞開式通路迷宮（1930），Tolman等人的射線型（sunburst）迷宮（1946）、十字形或雙T式迷宮等等。70-80年代，許多研究還使用B?ttig的封閉過道迷宮（enclosedalleymaze,1976），Barnett的居住迷宮（residentialmaze,1975），Olton的高架放射臂迷宮（elevatedradialarmmaze,1976），Maier的三桌迷宮（three-tablemaze），Morris（1981）的水迷宮，等等**。目前在各類研究中*常用的有T迷宮及其變式、以及4臂以上的放射臂迷宮和水迷宮。
多年以來，人們利用各種迷宮進(jìn)行動物學(xué)習(xí)、記憶、覓食策略、空間認(rèn)知等多方面的研究。涉及的動物被試有鳥、魚、蛙、海龜、豚鼠、羊、貓、狗、猴子、蚯蚓、蝸牛等等，而*常用的是大白鼠。
在迷宮實驗中通常采用的指標(biāo)為：被試達(dá)到某一指定標(biāo)準(zhǔn)前所需要的學(xué)習(xí)次數(shù)；每輪實驗的錯誤次數(shù)和產(chǎn)生的位置；每輪實驗所需時間以及實驗中的行為表現(xiàn)；等等。
二、研究現(xiàn)狀
自從迷宮成為一種實驗方法以來，心理學(xué)家利用它進(jìn)行了大量研究，其中主要的是對動物的學(xué)習(xí)和記憶過程，特別是動物空間能力的研究。
1.學(xué)習(xí)過程研究
1.1位置學(xué)習(xí)與反應(yīng)學(xué)習(xí)
關(guān)于動物在迷宮中學(xué)到的是什么，曾經(jīng)有兩種推測。一種認(rèn)為動物在解決迷宮這樣的空間問題時，是通過回避或趨向一個特定的地點，也就是位置學(xué)習(xí)；另有學(xué)者認(rèn)為動物形成了特定的反應(yīng)模式*。Tolman利用十字迷宮對大鼠進(jìn)行實驗，結(jié)果表明它們是位置學(xué)習(xí)；但后來的研究也發(fā)現(xiàn)，當(dāng)沒有其它可利用的線索時，動物也可以進(jìn)行動作反應(yīng)學(xué)習(xí)。Tolman等人認(rèn)為位置學(xué)習(xí)和反應(yīng)學(xué)習(xí)都在大鼠的能力范圍之內(nèi)，而位置學(xué)習(xí)比較容易，也可能是比較自然。但是后來的實驗說明位置學(xué)習(xí)的優(yōu)越性還是與實驗的具體條件有關(guān)的，如所用的程序是改正還是非改正；集中的還是間斷的學(xué)習(xí)嘗試；事先的訓(xùn)練以及有關(guān)位置的信號等都可能會影響動物的學(xué)習(xí)。Restle作了"位置學(xué)習(xí)"和"反應(yīng)模式學(xué)習(xí)"組的對照實驗，結(jié)果兩組學(xué)習(xí)得一樣快。他總結(jié)說，沒有一個特性說明大鼠就是一個"位置"學(xué)習(xí)者或者就是一個"反應(yīng)模式"學(xué)習(xí)者，在迷宮中大鼠將利用各種有關(guān)線索，而這些線索的重要性等級依賴于給予的有關(guān)刺激量和動物的感覺能力*。
1.2學(xué)習(xí)時利用的線索
動物在迷宮學(xué)習(xí)中可以利用迷宮內(nèi)外各種線索，這方面的研究在大鼠中進(jìn)行得*充分。首先，動物可以利用身體本身的感覺線索。Small*早從其實驗結(jié)果中推論，不是視覺和嗅覺，而很可能是觸覺、動覺供給了白鼠走迷宮的主要信息。后來Watson用排除法進(jìn)行了系統(tǒng)辨認(rèn)各種感覺信號作用的工作。他用外科手術(shù)干預(yù)動物某一或某幾個感覺道，然后讓它們進(jìn)行迷宮學(xué)習(xí)，并與正常情況下的成績比較。由于動覺無法用外科手術(shù)破壞，而別的感覺道損壞后的結(jié)果與正常條件下學(xué)習(xí)結(jié)果無顯著差異，所以使他和一些早期工作者提出了"動覺驅(qū)動"假設(shè)。后來，Lashley切斷頸部脊髓背干上行的軀干和腿部來的內(nèi)導(dǎo)神經(jīng)通路，較大程度上排除了動覺，其結(jié)果"反對迷宮學(xué)習(xí)中動覺的首要性"。*后，心理學(xué)家接受了邏輯上的一個可能結(jié)論，即沒有單獨一個感覺對于迷宮學(xué)習(xí)是主要的，動物可綜合利用得到的感覺信號。即使象白鼠這樣視覺不很發(fā)達(dá)的動物，迷宮內(nèi)外的視覺刺激也可以給它提供信息*。Brown等人（1993）用8臂迷宮考察了大白鼠對迷宮內(nèi)外線索的利用，他們的實驗結(jié)果表明，大鼠并非單一地利用迷宮內(nèi)或外線索，而是在不同條件下，對迷宮內(nèi)外線索的利用程度有所不同[1]。這也說明動物對線索的利用并不是**的，而是綜合利用各方面的信息。
2.記憶研究
記憶研究中比較常用的是放射迷宮，它由若干臂組成，這些臂從一個中央平臺放射出來。在一個試次開始時，將大鼠放入迷宮的中央?yún)^(qū)域，每個臂盡頭的小洞放一小塊食物，然后允許大鼠探究迷宮，直到它收集到所有食物。經(jīng)過一些試次的訓(xùn)練，大鼠收集食物變得很有效率，在每個試次中很少重復(fù)進(jìn)入同一個臂。在這種任務(wù)中，大鼠必須要么記住已經(jīng)去過的臂，要么記住還未去過的臂。完成此任務(wù)大鼠首先需要的是參照記憶（referencememory）：大鼠必須學(xué)會任務(wù)的規(guī)則--迷宮的樣子和它不應(yīng)該返回已經(jīng)去過的臂，等等。**，大鼠還必須依靠工作記憶（workingmemory）：每個試次它必須跟蹤記載它已經(jīng)去過的地方，以做到不重復(fù)進(jìn)入。一旦成功地進(jìn)入所有臂結(jié)束一個試次，它能夠擦掉這次特定的工作記憶，但保持參照記憶不變以準(zhǔn)備下一試次[2,3]。對動物記憶的考察主要集中于兩個方面，即記憶保持時間和記憶容量。
2.1保持時間
為考察解決放射迷宮問題所需的信息能保持多長時間，Beatty和Shavalia（1980）使用8臂放射迷宮，在大鼠選擇了四個臂之后，將它們放回它們住的籠子；一段時間后，允許大鼠完成整輪實驗。當(dāng)這段離開的時間為四個小時或更短時，大鼠仍能準(zhǔn)確地選擇原來沒去過的臂。但是，當(dāng)延遲達(dá)到8、12和24小時時，準(zhǔn)確性有明顯下降[4]。
2.2記憶容量
在動物解決放射迷宮問題時，它們能夠記住多少信息也是研究者感興趣的課題。Olton（1978）認(rèn)為在8臂迷宮中，動物必須記住7個位置才能完成的很好，但這可能不是大鼠記憶容量的極限。Olton,Collison,和Werz（1977）采用17臂迷宮，發(fā)現(xiàn)即使有這么多臂，大鼠的成績也仍高于機率水平。Roberts（1979）構(gòu)建了一種8臂迷宮，每個主干臂盡頭又有三個分支。因而，在每個試次中被試需要去24個不同的位置收集食物，這種條件下它們?nèi)阅軌蚝芸鞂W(xué)會，很少犯錯誤。盡管這種結(jié)果可能意味著大鼠可以記住24個不同的位置，還有另一種可能的解釋。對迷宮中大鼠的觀察發(fā)現(xiàn)，它們采用了刻板的反應(yīng)模式，例如，在進(jìn)入中央?yún)^(qū)后一直向右轉(zhuǎn)。這樣的策略減少了完成回收任務(wù)所需記住的位置數(shù)目，只是在傳統(tǒng)的8臂迷宮中并不明顯。因而，盡管實驗結(jié)果表明大鼠完成復(fù)雜迷宮的成績非常好，但并不能提供關(guān)于它們記憶容量的確切信息[4]。
Roberts和VanVeldhuizen（1985）考察了鴿子在放射迷宮中的作業(yè)。經(jīng)過適當(dāng)?shù)挠?xùn)練，鴿子在8臂迷宮中所犯的錯誤并不比大鼠多，而且沒有發(fā)現(xiàn)它們采用刻板反應(yīng)模式。另外，在一個實驗中他們強迫被試選擇4個臂后，把它們限制在中央?yún)^(qū)域，時間*長為6分鐘。然后允許鴿子從8個臂中做選擇，發(fā)現(xiàn)它們?nèi)阅苓x擇那些先前沒有去過的臂。在所有間隔時間下成績都高于隨機水平，但在較長間隔時發(fā)現(xiàn)了一些遺忘現(xiàn)象。因而，在解決放射迷宮問題時，鴿子表現(xiàn)出類似于大鼠的較大容量的記憶，但記憶保持時間似乎不如大鼠[4,5]。
2.3空間能力考察
迷宮任務(wù)具有明顯的空間特征，因此迷宮研究結(jié)果為理解動物空間信息加工提供了豐富的數(shù)據(jù)和資料。大量實驗證據(jù)表明，經(jīng)過訓(xùn)練的動物可以高效率地在迷宮中找到食物。對于動物在迷宮（特別是放射迷宮）的優(yōu)異成績，不同研究者提出多種假說進(jìn)行解釋。其中比較有名的是認(rèn)知地圖（cognitivemap）假說和序列假說（listhypothesis）。
2.3.1認(rèn)知地圖假說
Tolman（1948）提出了"認(rèn)知地圖"的概念，用于解釋動物的空間作業(yè)成績，他認(rèn)為"在大鼠的腦中建立了某種類似于環(huán)境地圖的東西"，使得它們重組獲得的空間信息以建立關(guān)于環(huán)境的認(rèn)知表征[6]。自從Tolman提出認(rèn)知地圖理論以來，引起了很大的爭論，關(guān)于動物是否具有認(rèn)知地圖，或者說在什么樣的條件下使用認(rèn)知地圖，不同研究者有各種看法，他們也各有支持的實驗證據(jù)。如同位置-反應(yīng)學(xué)習(xí)的爭論，能否采用認(rèn)知地圖很重要的一點是環(huán)境中可利用的線索（信息）是什么，動物很可能沒有利用單一機制或策略，而是依賴于多重的、大量的線索來解決空間問題或進(jìn)行空間定向[1]。對認(rèn)知地圖理論檢驗的研究多采用放射迷宮，也有研究者用水迷宮進(jìn)行了檢查。
2.3.2序列假說
一些研究者認(rèn)為大鼠在放射迷宮中的杰出成績不應(yīng)用認(rèn)知地圖解釋。例如，Olton（1978）和Brown（1992）認(rèn)為大鼠只是學(xué)習(xí)迷宮盡頭的一些分離的線索，記住去過和未去過的臂；證據(jù)是大鼠在決定進(jìn)入一個臂或探究其它臂之前會作一個微選擇（microchoice）或朝一個臂作知覺定向反應(yīng)，他們認(rèn)為這更可能是由于大鼠利用分離線索而不是整合的認(rèn)知地圖[4]。這種假說被稱為序列（list）假說，與地圖（map）假說相對立[1]。
2.3.3各種實驗證據(jù)
針對上述兩種不同的理論，研究者們設(shè)計多種實驗來進(jìn)行驗證。Suzuki,Augerines,和Black（1980）用放射迷宮對大鼠進(jìn)行實驗，發(fā)現(xiàn)它們可以利用放射迷宮周圍路標(biāo)之間的聯(lián)系來找出有獎賞的臂，因而認(rèn)為大鼠可建立迷宮周圍環(huán)境的構(gòu)型表征[7]。Dallal和Meck（1990）用12臂的放射臂迷宮訓(xùn)練大鼠，其中有4臂沒有食物。大鼠在一種環(huán)境中進(jìn)行訓(xùn)練，然后將迷宮移到另一個房間，考察遷移成績。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，無食臂的空間構(gòu)型（configuration）在訓(xùn)練和測驗間維持不變的條件下，被試在遷移測驗中成績要好于變化的那組[8]。這說明大鼠建立了一種關(guān)于有食臂和無食臂空間關(guān)系的表征，也就是認(rèn)知地圖。Brown等人（1993）用12臂放射迷宮訓(xùn)練大鼠，他們使用的迷宮使得大鼠不能看到周圍的路標(biāo)。訓(xùn)練時強迫大鼠進(jìn)入其中的6個臂，然后把他們從迷宮中拿開；15分鐘后再放回去進(jìn)行測驗。結(jié)果大鼠表現(xiàn)出非常強的對沒有去過臂的偏好，而不是從12臂中隨機選擇。因為大鼠不能看到迷宮周圍的路標(biāo)，Brown認(rèn)為它們通過求助于認(rèn)知地圖來做選擇[1]。
Morris（1981）用水迷宮對大鼠進(jìn)行測驗，大鼠需要游到一個剛好浸在水面下的平臺。在被放進(jìn)大缸幾個試次后，倘若試次間平臺在同一位置，大鼠很快學(xué)會直接游向平臺。Morris認(rèn)為作為它們*初訓(xùn)練的結(jié)果，被試建立了一個認(rèn)知地圖。這種地圖可能表征了平臺在大缸中的位置，以及實驗室的特征。當(dāng)把被試放進(jìn)大缸時，它將確定它在地圖中的位置，然后推論出游的方向以到達(dá)平臺[9]。但是Whishaw（1991）等人認(rèn)為，聯(lián)想學(xué)習(xí)理論（associativelearningtheory）也可以解釋大鼠的作業(yè)。而且所有被試從起始點出發(fā)時都朝向錯誤的方向，如果擁有認(rèn)知地圖不會造成這樣的錯誤行為[9]。Simon（1996）利用水迷宮的實驗也發(fā)現(xiàn)，盡管大鼠在先前的訓(xùn)練試次中被給予充分的機會建立認(rèn)知地圖，它們?nèi)圆荒軌驕?zhǔn)確地游向隱藏的目標(biāo)──平臺[10]。盡管這樣的結(jié)果可能不一定構(gòu)成反對大鼠具有認(rèn)知地圖能力的確定的證據(jù)，它確實對認(rèn)知地圖的存在提出了質(zhì)疑。在先前那些支持表現(xiàn)認(rèn)知地圖的實驗中，動物可能只是應(yīng)用了簡單的定位機制[11]。
Olthof等人（1999）用12臂迷宮訓(xùn)練大鼠，其中6臂有食，然后考察將迷宮有食臂模式保持不變但旋轉(zhuǎn)一定角度（實驗1、2），和模式不變但將迷宮移到另一個環(huán)境中（實驗4、5）時，與迷宮模式隨機變化的控制組被試的遷移成績相比，發(fā)現(xiàn)實驗組大鼠并沒有表現(xiàn)出正遷移，即它們的成績與控制組無顯著差異[6]。這說明大鼠并沒有建立關(guān)于迷宮模式的抽象的表征（認(rèn)知地圖），這與Dallal和Meck實驗結(jié)果矛盾的原因并不清楚，但至少說明認(rèn)知地圖并不是在所有條件下都能建立的穩(wěn)定的認(rèn)知表征。
Brown等人（1993）認(rèn)為出現(xiàn)支持認(rèn)知地圖還是支持序列假說的結(jié)果，主要取決于迷宮外線索是否可被利用。他們曾詳細(xì)比較了在迷宮外線索可充分利用和受到限制兩種條件下大鼠的行為反應(yīng)。結(jié)果表明當(dāng)迷宮外線索可利用時（標(biāo)準(zhǔn)的放射迷宮任務(wù)），認(rèn)知地圖對大鼠成績的貢獻(xiàn)很少，可以用序列假說來解釋；而當(dāng)限制迷宮外線索時，認(rèn)知地圖會指導(dǎo)大鼠對迷宮臂的選擇。也就是說，只有當(dāng)探究迷宮臂需要相當(dāng)大的努力時，才會引起認(rèn)知地圖的使用[1]。這種可能的解釋需要進(jìn)一步的實驗驗證。
2.4動物覓食策略
動物的尋食策略有很多，對心理學(xué)家來說，研究動物認(rèn)知過程*重要的是"得到-停留（win-stay）"和"得到-轉(zhuǎn)移（win-shift）"策略。上述兩種策略在自然環(huán)境中都已發(fā)現(xiàn)（如夏威夷蜜藤鳥采用得到-轉(zhuǎn)移策略；英國鶇鳥采用得到-停留策略），而且生態(tài)環(huán)境、食源情況（集中與分散）直接影響捕食者策略*。研究者們利用迷宮進(jìn)行了一系列有關(guān)大鼠尋食策略的實驗室研究，一般用T迷宮、Y迷宮或Maier三桌迷宮來完成。這些迷宮的共同特點是相對于一個選擇點或出發(fā)點來說有兩個選擇。Olton總結(jié)這部分研究指出，至少在搜尋食物的大鼠中，空間行為的靈活性是以"得到-轉(zhuǎn)移"策略為中介的[12]。
三、我國學(xué)者利用迷宮進(jìn)行的研究
國內(nèi)已有一些研究中應(yīng)用迷宮方法，特別是采用T迷宮或Y形迷宮作為考察辨別學(xué)習(xí)的工具，檢驗動物學(xué)習(xí)記憶特點及其腦機制以及**對動物學(xué)習(xí)行為的影響*。進(jìn)入90年代以來，Morris水迷宮的應(yīng)用較多。研究者用水迷宮來測量空間認(rèn)知，考察腦損傷（如顳葉、海馬、基底神經(jīng)節(jié)損傷或切除等）對大鼠空間學(xué)習(xí)和記憶能力的影響[13,14]。隋南等人還依照Morris迷宮實驗的特點設(shè)計了簡便易行的Morris迷宮圖象自動采集系統(tǒng)，此系統(tǒng)包括數(shù)據(jù)采集、實時數(shù)據(jù)處理、實驗數(shù)據(jù)分析并生成所需各種數(shù)據(jù)文件和數(shù)據(jù)圖等一系列功能，而成本僅為國外同類產(chǎn)品的1/5[15]。這些行之有效的工具和方法為動物學(xué)習(xí)、記憶等認(rèn)知過程及其腦機制的研究提供了重要的證據(jù)。
四、發(fā)展與展望
迷宮從19世紀(jì)末發(fā)明以來，經(jīng)過100年的發(fā)展，已經(jīng)成為動物心理學(xué)家非常喜愛的工具。迷宮方法可以采用多種變式，以適應(yīng)不同研究課題、動物的需要，對動物行為和認(rèn)知過程的研究具有重要意義。近年來發(fā)展出的迷宮變式如旋轉(zhuǎn)T迷宮[16]和改進(jìn)的T迷宮[17]等，這兩種迷宮的主要特點在于通過精巧的設(shè)計，使得每輪實驗中試次之間不需將被試放回起始點，這樣可以不中斷地完成整輪實驗。利用各種迷宮范式的研究領(lǐng)域包括學(xué)習(xí)記憶、覓食策略、空間表征等多個方面，以及可以使用迷宮建立一些**的動物模型、進(jìn)行注意研究等等。當(dāng)然，迷宮方法也有一些不足和有待改進(jìn)的地方，如實驗動物主要是白鼠，而對其它哺乳類和鳥類、爬行類等動物的研究較少；主要在實驗室情境下進(jìn)行，可能與自然情境下動物的行為有一定差異，所測量的動物行為也較少考慮它們的適應(yīng)意義；等等。因而，將來對迷宮方法的發(fā)展和進(jìn)一步完善（如自動化控制系統(tǒng)的引入），以適應(yīng)不同研究課題對各種動物甚至是人類研究的需要，特別是不能給予指導(dǎo)語的特殊被試，如嬰幼兒、一些病人等。迷宮還可進(jìn)一步用來建立各種動物模型，用于深入探討學(xué)習(xí)記憶等認(rèn)知過程的特點和相關(guān)腦機制，以及各種神經(jīng)遞質(zhì)、**的影響。通過這樣的探索，有可能試驗出有效地**腦損傷、精神病、智力障礙等異常人群的方法和**，甚至是適用于一般人的益智訓(xùn)練方法等。迷宮這一古老儀器必將發(fā)揮更大的作用。
